gladis zinati, Ph.D.1, *, Wade Heller, Ph.D.2, Joe Carrara, Ph.D.3y Amiya Kalra4
1Director del Ensayo de Sistemas Vegetales, Rodale Institute, 4Técnico de investigación, 611 Siegfriedale Road, Kutztown, PA 19530; 2Científico principal, 3Postdoctorado, Centro de Investigación Regional del Este, Servicio de Investigación Agrícola del USDA, 600 East Mermaid Lane, Wyndmoor, PA 19038.
*Dirección de correo electrónico del autor correspondiente: Gladis.Zinati@RodaleInstitute.org
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¿Qué son los hongos micorrízicos y sus beneficios?
Una micorriza (del griego mykes para "hongo" y rhiza, para "raíz") es una asociación simbiótica en la que el hongo se forma con las raíces de las plantas. Se llama simbiótica porque la asociación beneficia a ambos organismos involucrados; Los hongos micorrízicos recolectan y transportan nutrientes que de otro modo no estarían disponibles a sus plantas hospedantes a cambio de los carbohidratos producidos mediante la fotosíntesis. Estos nutrientes incluyen, entre otros, fosfatos, nitratos, zinc, cobre, así como nutrientes unidos orgánicamente (unidos al carbono en moléculas grandes que las plantas no pueden usar) que son importantes para el crecimiento de las plantas. Los beneficios secundarios de la relación de las micorrizas con la planta huésped también incluyen una mayor resistencia a las enfermedades, la sequía y la salinidad.
Casi todas las plantas que crecen en una amplia gama de ecosistemas, desde desiertos hasta bosques y tierras cultivables, forman una asociación simbiótica con hongos micorrízicos. Algunas familias de plantas como Brassicaceae (la familia de la mostaza) y Amaranthaeceae (la familia de las patas de ganso) no forman asociaciones de micorrizas. Esta asociación de hongos no debe confundirse con relaciones simbióticas con bacterias del suelo llamadas rizobios que dan como resultado nódulos fijadores de nitrógeno en cultivos de leguminosas.
Tipos de hongos micorrízicos
Se han descrito dos tipos principales de hongos micorrízicos en función de su estructura y función: hongos ectomicorrízicos y hongos endomicorrízicos. Hay otros dos tipos de hongos menores que se asocian con las orquídeas y las plantas ericoides (como el arándano, el arándano rojo, el rododendro y la azalea).
Ectomicorrizas (MEC) están asociados con árboles leñosos de zonas templadas (como pinos, álamos y sauces). Viven en la superficie de las células epidérmicas de las raíces de las plantas formando densas hifas que las cubren y se ramifican hacia la rizosfera, pero nunca penetran en las paredes celulares.
endomicorrizas, por otro lado, están asociadas con el 80% de todas las plantas del planeta e incluyen micorrizas arbusculares, ericoides y de orquídeas. Las endomicorrizas son el único tipo de micorriza que se asocia con raíces herbáceas (incluidas las vegetales), que viven dentro de las células de la raíz de la planta huésped y forman estructuras densamente ramificadas llamadas arbúsculos (Ver Foto 1), por lo que se conocen como micorrizas arbusculares (AM) hongos. Algunas especies de hongos AM también forman depósitos de lípidos. vesículas, y de ahí el nombre de micorrizas arbusculares vesiculares (VAM) a veces se utiliza. Los hongos desarrollan estructuras filamentosas desde la raíz hacia el ambiente del suelo llamadas hifas. La red de hifas de micorrizas subterráneas expande el volumen de suelo que el sistema de raíces de las plantas puede explorar y tiene el potencial de conectar plantas, permitiendo el movimiento de recursos entre las plantas. La riqueza y composición de las comunidades de hongos AM dependen de la planta huésped, el clima y las condiciones del suelo.
Efectos de los hongos micorrízicos sobre el ciclo del carbono (C)
Las investigaciones han demostrado que las plantas asignan entre el 10 y el 20 % de sus fotosintatos a los hongos AM, mientras que hasta el 20 % y, a veces, hasta el 50 % de los asimilados (sustancias orgánicas producidas por la planta) pueden asignarse a los hongos ECM y a los hongos micorrízicos ericoides. [ 1,2 ]. Casi todos los ecosistemas terrestres y agrícolas están dominados por AM, ECM y ericoide y forman asociaciones simbióticas con árboles, arbustos, vegetales y hierbas, lo que demuestra que los hongos micorrízicos desempeñan un papel clave en el ciclo global del carbono.
Efectos de los hongos micorrízicos sobre los ciclos del nitrógeno (N) y del fósforo (P)
Los hongos AM aportan hasta el 90% del P de las plantas hospedadoras en ecosistemas con disponibilidad reducida de P en el suelo; sus contribuciones de nitrógeno (N) vegetal son menos pronunciadas y a menudo dependen del tipo de suelo, el contenido de agua y el pH. [ 3,4 ]. Por otro lado, los hongos ECM pueden adquirir e inmovilizar cantidades significativas de N y P unidos orgánicamente en las hifas, representando hasta el 80% del N y P de la planta.
Es importante señalar que no todas las plantas que invierten grandes cantidades de C en la red de micorrizas reciben grandes cantidades de nutrientes a cambio. Estudios de isótopos [ 5 ] han demostrado que las plantas de lino recibieron hasta el 90% del N y P de la planta a través de la red de micorrizas con poca inversión de C. En contraste, el sorgo que invierte grandes cantidades de C recibe poco en términos de una mayor absorción de nutrientes. Estos estudios muestran un desequilibrio en el intercambio de recursos en las redes de micorrizas. Por tanto, determinadas especies de plantas pueden beneficiarse más de las redes de micorrizas que otras.
Además de contribuir a la absorción de nutrientes de las plantas, Los hongos micorrízicos reducen las pérdidas de nutrientes del suelo. en forma de lixiviación o desnitrificación. Los estudios han demostrado que los hongos micorrízicos pueden reducir significativamente las pérdidas por lixiviación de N (hasta 70 kg N/ha/año) y P (hasta 150 g P/ha/año), incluidos nutrientes minerales orgánicos e inorgánicos. [6 9-]. Por lo tanto, al minimizar las pérdidas de nutrientes, los hongos micorrízicos pueden mejorar la eficiencia en el uso de nutrientes y la sostenibilidad del ecosistema. Estos servicios son importantes especialmente en ecosistemas con nutrientes limitados. También se ha documentado que los hongos AM reducen el gas de efecto invernadero óxido nitroso (N2O) emisiones al influir en las comunidades bacterianas en la rizosfera e inducir cambios en las comunidades microbianas desnitrificantes [ 10 ].
La mayoría de las raíces de las plantas están colonizadas (asociadas) por múltiples especies de hongos micorrízicos al mismo tiempo. Varios estudios sugieren que los nutrientes (por ejemplo, N) se mueven de una planta a otra a través de redes de hifas. [ 11 ]. Esto puede ser importante para los sistemas de cultivos intercalados donde el N podría potencialmente pasar de una planta fijadora de N a una planta no fijadora.
Funciones del ecosistema
Los hongos micorrízicos proporcionan una amplia gama de funciones ecosistémicas que incluyen la mejora del crecimiento y la productividad de las plantas, el establecimiento de plántulas, la descomposición de la hojarasca, la formación y agregación del suelo y la resistencia a factores estresantes bióticos y abióticos (por ejemplo, sequía, metales pesados, patógenos y plagas).
Se sabe que los hongos micorrízicos mejoran el crecimiento y la productividad de las plantas en ecosistemas naturales y agrícolas con niveles bajos pero suficientes de P en el suelo o en el medio de enraizamiento. Bajo limitación de P, las plantas envían señales activas a los hongos AM a través de exudados de raíces para aumentar la colonización de micorrizas y aumentar la concentración de P en las plantas. [ 12 ]. Sin embargo, dicho beneficio se reduce en sistemas agrícolas con altos insumos, particularmente la aplicación excesiva de fertilizante P. Las respuestas de crecimiento dependen de las especies de plantas; aquellas con raíces gruesas (como arbustos y árboles) dependen más de los hongos micorrízicos que las plantas con raíces finas (como los pastos). Por lo general, las plántulas se benefician más de la asociación simbiótica con hongos micorrízicos que las plantas maduras.
Casi todos los ecosistemas están dominados por plantas asociadas a micorrizas, excepto los campos cultivables intensivos y los suelos con niveles extremadamente limitados de P. Las plántulas de plantas inoculadas con hongos AM antes de trasplantarlas a campos con suelos bajos en P se asociarán eficazmente con los hongos AM donde estos últimos proporcionan P. y agua, que son fundamentales para el crecimiento y la sostenibilidad de las plantas en condiciones secas. Por lo tanto, la inoculación con hongos MA reducirá el aporte de fertilizantes, aumentará la eficiencia de la absorción de nutrientes, el crecimiento y el rendimiento de las plantas.
Como resultado de la exploración de las hifas de los hongos en el entorno de las raíces del suelo, el HMA devuelve agua y nutrientes a la planta huésped y mejora la tolerancia de la planta a la sequía. Los beneficios adicionales incluyen una mayor tolerancia de las plantas hospedantes a la salinidad del suelo al mantener ciertos iones (como Na+ y Cl–) sin llegar al sistema raíz pero permitiendo que K+, Mg+2y Ca+2. Los hongos AM contribuyen a la agregación del suelo al producir un compuesto proteico azucarado y pegajoso conocido como glomalina, que sirve como agente de construcción al pegar las partículas del suelo. [ 13 ], especialmente las fracciones de áridos >2.00 mm y macroagregados [ 14 ]. La construcción de estructura del suelo aumenta la capacidad de retención de agua y nutrientes. [ 15 ]. Los hongos AM aumentan la resistencia del huésped a las enfermedades y plagas transmitidas por el suelo al competir por los nutrientes en la rizosfera y producir polisacáridos y compuestos fenólicos, engrosando la pared celular de la planta y creando una barrera mecánica a la entrada de patógenos de las raíces. [ 16 ].
Red de interacción de micorrizas
Los estudios han demostrado que las redes de interacción de los hongos AM están anidadas, lo que significa que hay varios hongos generalistas que se asocian con casi todas las plantas. Estos hongos incluyen Rizofago irregular (antes Intraradices de Glomus), y Funneliformis mosseae (antes glomus mosseae).
La colonización de las raíces de las plántulas puede ser lenta en ausencia de redes miceliales, como en sitios con plantas anuales que dependen de campos agrícolas cultivados y manejados intensivamente, ambientes áridos prolongados en barbecho y sitios perturbados por incendios. La red de micorrizas es baja en tales comunidades debido a la alteración regular de las hifas de micorrizas y la cubierta vegetal que mantiene las redes.
Factores que conducen a la reducción de la colonización de raíces por hongos AM
Hay muchos factores que conducen a la reducción de la colonización de las raíces de las plantas por hongos AM. A continuación enumeramos los factores comunes que contribuyen a la disminución de los hongos AM del suelo:
- Aumento de la perturbación y la intensidad del suelo en sistemas agrícolas y no gestionados.
- Fertilización intensa,
- Cultivo de cultivos sin micorrizas (por ejemplo, colza, rábano para labranza, remolacha azucarera) en una rotación de cultivos donde se requiere asociación de micorrizas para los cultivos de la próxima temporada.
- Suelos que reciben escorrentía cargada de fungicidas y herbicidas, y
- Deforestación o tala rasa de árboles forestales que se asocian con hongos AM (como el arce, el fresno, el abedul y el cornejo).
Métodos para mejorar las redes miceliares y la colonización de raíces.
- Reducir la alteración del suelo reemplazando la labranza intensiva con prácticas de labranza reducida o sin labranza para brindar a las plantas hospedantes mayores posibilidades de asociarse con hongos micorrízicos del suelo y permitir la acumulación de hifas para transportar nutrientes y agua a las plantas durante la temporada de crecimiento.
- Reducir la adición de fertilizante con P, especialmente en suelos con niveles bajos pero suficientes de P. Esto mejorará la red micelial de micorrizas y aumentará la colonización de las raíces de las plántulas.
- Inocular semillas y plántulas con especies de hongos micorrízicos que sean compatibles con las especies de plantas hospedantes. Los beneficios de la inoculación son mayores en condiciones de campo marginales o subóptimas, como suelos muy degradados o erosionados, escasas precipitaciones o riego limitado. La inoculación de plántulas antes del trasplante en el campo permite que las raíces formen asociaciones de micorrizas durante la fase de crecimiento de las plántulas (a menudo en el invernadero), lo que proporciona ventajas para la absorción de nutrientes y agua que son fundamentales durante el trasplante.
- Considere una rotación de cultivos con plantas que mejoren los hongos micorrízicos autóctonos que ya se encuentran en el suelo, como la cebolla, el girasol, la batata, la papa, la okra y la fresa. Incluir plantas sin micorrizas como el repollo, el brócoli y las espinacas en una rotación de cultivos puede dar lugar a poblaciones bajas de hongos micorrízicos autóctonos que son necesarios para sustentar los cultivos micorrízicos.
Tómese el tiempo para completar esta breve encuesta después de leer el artículo web "Hongos micorrícicos: colonizadores, mediadores y protectores del ecosistema".
Los resultados de esta encuesta serán recopilados y analizados por productores y financiadores de cultivos especializados para mejorar el conocimiento sobre tecnologías que conducen a ecosistemas resilientes.
