Gladis Zinati, Ph.D.1 *, Wade Heller, Ph.D.2, Joe Carrara, Ph.D.3e Amiya Kalra4
1Diretor do Teste de Sistemas Vegetais, Rodale Institute, 4Técnico de Pesquisa, 611 Siegfriedale Road, Kutztown, PA 19530; 2Cientista Principal, 3Pós-doutorado, Centro de Pesquisa Regional Oriental, Serviço de Pesquisa Agrícola do USDA, 600 East Mermaid Lane, Wyndmoor, PA 19038.
*Endereço de e-mail do autor correspondente: Gladis.Zinati@RodaleInstitute.org
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O que são fungos micorrízicos e seus benefícios?
Uma micorriza (do grego mykes para “fungo” e rhiza, para “raiz”) é uma associação simbiótica na qual o fungo se forma com as raízes das plantas. É denominado simbiótico porque a associação beneficia ambos os organismos envolvidos; os fungos micorrízicos buscam e transportam nutrientes que de outra forma não estariam disponíveis para suas plantas hospedeiras em troca de carboidratos produzidos por meio da fotossíntese. Esses nutrientes incluem, mas não estão limitados a, fosfatos, nitratos, zinco, cobre, bem como nutrientes ligados organicamente (ligados ao carbono em moléculas grandes que as plantas não podem usar) que são importantes para o crescimento das plantas. Os benefícios secundários da relação micorrízica com a planta hospedeira também incluem maior resistência a doenças, seca e salinidade.
Quase todas as plantas que crescem numa vasta gama de ecossistemas, desde desertos a florestas e terras aráveis, formam uma associação simbiótica com fungos micorrízicos. Algumas famílias de plantas, como Brassicaceae (família da mostarda) e Amaranthaeceae (família dos pés de ganso), não formam associações micorrízicas. Esta associação fúngica não deve ser confundida com relações simbióticas com bactérias do solo chamadas rizóbios, que resultam em nódulos fixadores de nitrogênio em culturas leguminosas.
Tipos de fungos micorrízicos
Dois tipos principais de fungos micorrízicos foram descritos com base em sua estrutura e função: fungos ectomicorrízicos e fungos endomicorrízicos. Existem dois outros tipos menores de fungos que se associam a orquídeas e plantas ericoides (como mirtilo, cranberry, rododendro e azaléia).
Ectomicorrizas (ECM) estão associados a árvores lenhosas de zonas temperadas (como pinheiros, choupos e salgueiros). Eles vivem na superfície das células epidérmicas das raízes das plantas, formando densas hifas que cobrem e se ramificam para a rizosfera, mas nunca entram nas paredes celulares.
Endomicorrizas, por outro lado, estão associadas a 80% de todas as plantas do planeta e incluem micorrizas arbusculares, ericoides e orquídeas. As endomicorrizas são o único tipo de micorriza que se associa a raízes herbáceas (incluindo vegetais), vivendo dentro das células da raiz da planta hospedeira, formando estruturas densamente ramificadas chamadas arbúsculos (Ver Foto 1), e por isso são conhecidos como micorrizas arbusculares (AM) fungos. Algumas espécies de fungos AM também formam armazenamento de lipídios vesículas, e daí o nome micorrizas arbusculares vesiculares (VAM) às vezes é usado. Os fungos desenvolvem estruturas filamentosas desde a raiz até o ambiente do solo, chamadas hifas. A rede de hifas micorrízicas subterrâneas expande o volume de solo que o sistema radicular das plantas pode explorar e tem o potencial de conectar plantas, permitindo a movimentação de recursos entre as plantas. A riqueza e a composição das comunidades de fungos AM dependem da planta hospedeira, do clima e das condições do solo.
Efeitos dos fungos micorrízicos na ciclagem do carbono (C)
A pesquisa mostrou que as plantas alocam entre 10 e 20% de seus fotossintatos para fungos AM, enquanto até 20% e às vezes até 50% de assimilados (substâncias orgânicas produzidas pela planta) podem ser alocados para fungos ECM e fungos micorrízicos ericoides. [1,2]. Quase todos os ecossistemas terrestres e agrícolas são dominados por AM, ECM e ericoides e formam associações simbióticas com árvores, arbustos, vegetais e ervas, o que demonstra que os fungos micorrízicos desempenham um papel fundamental no ciclo global do carbono.
Efeitos dos fungos micorrízicos nos ciclos do nitrogênio (N) e do fósforo (P)
Os fungos AM contribuem com até 90% do P da planta para hospedar plantas em ecossistemas com disponibilidade reduzida de P no solo; suas contribuições de nitrogênio vegetal (N) são menos pronunciadas e muitas vezes dependem do tipo de solo, teor de água e pH [3,4]. Por outro lado, os fungos da MEC podem adquirir e imobilizar quantidades significativas de N e P organicamente ligados nas hifas, representando até 80% do N e P da planta.
É importante notar que nem todas as plantas que investem grandes quantidades de C na rede micorrízica recebem em troca grandes quantidades de nutrientes. Estudos de isótopos [5] mostraram que as plantas de linho receberam até 90% do N e P da planta através da rede micorrízica com pouco investimento de C. Em contraste, o sorgo que investe grandes quantidades de C recebe pouco em termos de maior absorção de nutrientes. Tais estudos mostram um desequilíbrio na troca de recursos nas redes micorrízicas. Assim, certas espécies de plantas podem beneficiar mais das redes micorrízicas do que outras.
Além de contribuir para a absorção de nutrientes pelas plantas, fungos micorrízicos reduzem as perdas de nutrientes do solo na forma de lixiviação ou desnitrificação. Estudos demonstraram que os fungos micorrízicos podem reduzir significativamente as perdas por lixiviação de N (até 70 kg N/ha/ano) e P (até 150 g P/ha/ano), incluindo nutrientes minerais orgânicos e inorgânicos [6-9]. Assim, ao minimizar as perdas de nutrientes, os fungos micorrízicos podem aumentar a eficiência do uso de nutrientes e a sustentabilidade do ecossistema. Estes serviços são importantes especialmente em ecossistemas com nutrientes limitados. Também foi documentado que os fungos AM reduzem o óxido nitroso do gás de efeito estufa (N2O) emissões influenciando as comunidades bacterianas na rizosfera e induzindo mudanças nas comunidades microbianas desnitrificantes [10].
A maioria das raízes das plantas são colonizadas (associadas) por múltiplas espécies de fungos micorrízicos ao mesmo tempo. Vários estudos sugerem que os nutrientes (por exemplo, N) se movem de uma planta para outra através de redes de hifas [11]. Isto pode ser importante para sistemas de cultivo consorciado onde o N poderia potencialmente passar de uma planta fixadora de N para uma planta não fixadora.
Funções do Ecossistema
Os fungos micorrízicos fornecem uma ampla gama de funções ecossistêmicas, incluindo melhoria no crescimento e produtividade das plantas, estabelecimento de mudas, decomposição da serapilheira, formação e agregação do solo e resistência a estressores bióticos e abióticos (por exemplo, seca, metais pesados, patógenos e pragas).
Sabe-se que os fungos micorrízicos melhoram o crescimento e a produtividade das plantas em ecossistemas naturais e agrícolas com níveis baixos, mas suficientes, de P no solo ou no meio de enraizamento. Sob limitação de P, as plantas sinalizam ativamente aos fungos AM através de exsudados radiculares para aumentar a colonização micorrízica, para aumentar a concentração de P nas plantas [12]. No entanto, esse benefício é reduzido em sistemas agrícolas com elevado consumo de factores de produção, particularmente na aplicação excessiva de fertilizantes fosfatados. As respostas de crescimento dependem das espécies de plantas; aquelas com raízes grossas (como arbustos e árvores) dependem mais de fungos micorrízicos do que plantas com raízes finas (como gramíneas). Normalmente, as mudas de plantas se beneficiam mais da associação simbiótica com fungos micorrízicos do que as plantas maduras.
Quase todos os ecossistemas são dominados por plantas associadas a micorrizas, exceto campos aráveis geridos intensivamente e solos com níveis extremamente limitados de P. Mudas de plantas inoculadas com fungos AM antes do transplante para campos com solos com baixo teor de P irão associar-se eficazmente com fungos AM onde este último fornece P e água, que são essenciais para o crescimento e a sustentabilidade das plantas em condições de seca. Assim, a inoculação com fungos AM reduzirá a aplicação de fertilizantes, aumentará a eficiência de absorção de nutrientes, o crescimento e o rendimento das plantas.
Como resultado da exploração de hifas fúngicas no ambiente radicular do solo, o FMA traz de volta água e nutrientes para a planta hospedeira e melhora a tolerância da planta à seca. Os benefícios adicionais incluem maior tolerância das plantas hospedeiras à salinidade do solo, mantendo certos íons (como Na+ e Cl-) não atingindo o sistema raiz, mas permitindo K+Mg+2, e Ca+2. Os fungos AM contribuem para a agregação do solo, produzindo um composto proteico pegajoso e açucarado conhecido como glomalina, que serve como agente de construção, colando as partículas do solo. [13], especialmente as frações agregadas >2.00mm e macroagregados [14]. Construir a estrutura do solo aumenta a capacidade de retenção de água e nutrientes [15]. Os fungos AM aumentam a resistência do hospedeiro a doenças e pragas transmitidas pelo solo, competindo por nutrientes na rizosfera e produzindo polissacarídeos e compostos fenólicos, espessando a parede celular da planta e criando uma barreira mecânica à entrada de patógenos radiculares. [16].
Rede de interação micorrízica
Estudos demonstraram que as redes de interação dos fungos AM estão aninhadas, o que significa que existem vários fungos generalistas que se associam a quase todas as plantas. Esses fungos incluem Rizofago irregular (anteriormente Intraradices de Glomus), E Funneliformis mosseae (anteriormente Glomus mosseae).
A colonização radicular das plântulas pode ser lenta na ausência de redes miceliais, como em locais com plantas anuais que dependem de campos agrícolas geridos e cultivados de forma intensiva, ambientes áridos de pousio prolongado e locais perturbados pelo fogo. A rede micorrízica é baixa nessas comunidades devido à perturbação regular das hifas micorrízicas e da cobertura vegetal que mantém as redes.
Fatores que levam à redução da colonização radicular por fungos AM
Existem muitos fatores que levam à redução da colonização das raízes das plantas por fungos AM. Abaixo listamos os fatores comuns que contribuem para o declínio dos fungos AM do solo:
- Aumento da perturbação e intensidade do solo em sistemas agrícolas e não geridos,
- Fertilização pesada,
- Cultivo de culturas não micorrízicas (por exemplo, colza, rabanete, beterraba sacarina) numa rotação de culturas onde a associação micorrízica é necessária para as culturas da próxima época,
- Solos recebendo escoamento carregado com fungicidas e herbicidas, e
- Desmatamento ou corte raso de árvores florestais associadas a fungos AM (como bordo, freixo, bétula e dogwood).
Métodos para melhorar redes miceliais e colonização radicular
- Reduzir a perturbação do solo, substituindo a lavoura intensiva por práticas de lavoura reduzida ou directa, para proporcionar às plantas hospedeiras maiores probabilidades de se associarem aos fungos micorrízicos do solo e para permitir a acumulação de hifas para transportar nutrientes e água para as plantas ao longo da estação de crescimento.
- Reduzir a adição de fertilizante com P, especialmente em solos com níveis baixos mas suficientes de P. Isto irá melhorar a rede micelial micorrízica e aumentar a colonização radicular das plântulas.
- Inocular sementes e plantar mudas com espécies de fungos micorrízicos que sejam compatíveis com as espécies de plantas hospedeiras. Os benefícios da inoculação são maiores em condições de campo marginais ou sub-óptimas, tais como solo altamente intemperizado ou erodido, baixa pluviosidade ou irrigação limitada. A inoculação de plântulas antes do transplante no campo permite que as raízes formem associações micorrízicas durante a fase de crescimento das plântulas (muitas vezes na estufa), proporcionando vantagens na absorção de nutrientes e água que são essenciais no transplante.
- Considere uma rotação de culturas com plantas que melhoram os fungos micorrízicos indígenas já presentes no solo, como cebola, girassol, batata-doce, batata, quiabo e morango. A inclusão de plantas não micorrízicas, como repolho, brócolis e espinafre, em uma rotação de culturas pode levar a baixas populações de fungos micorrízicos indígenas que são necessários para sustentar as culturas micorrízicas.
Reserve um tempo para preencher esta breve pesquisa depois de ler o artigo da web “Fungos Micorrízicos: Os Colonizadores, Mediadores e Protetores do Ecossistema”.
Os resultados desta pesquisa serão recolhidos e analisados por produtores e financiadores de culturas especializadas para melhorar o conhecimento sobre tecnologias que levam a ecossistemas resilientes.
