Gladis Zinati, Ph.D.1, *, Wade Heller, Ph.D.2, Joe Carrara, Ph.D.3e Amiya Kalra4

1Direttore del Vegetable Systems Trial, Rodale Institute, 4Tecnico di ricerca, 611 Siegfriedale Road, Kutztown, PA 19530; 2Scienziato capo, 3Post Doc, Centro di ricerca regionale orientale, Servizio di ricerca agricola dell'USDA, 600 East Sirena Lane, Wyndmoor, PA 19038.
*Indirizzo email dell'autore corrispondente: Gladis.Zinati@RodaleInstitute.org

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Cosa sono i funghi micorrizici e i loro benefici?

Una micorriza (dal greco mykes per “fungo” e rhiza, per “radice”) è un'associazione simbiotica in cui il fungo si forma con le radici delle piante. Si chiama simbiotico perché l'associazione avvantaggia entrambi gli organismi coinvolti; i funghi micorrizici raccolgono e trasportano nutrienti altrimenti non disponibili alle piante ospiti in cambio di carboidrati prodotti attraverso la fotosintesi. Questi nutrienti includono, ma non sono limitati a, fosfati, nitrati, zinco, rame, nonché nutrienti organici (legati al carbonio in grandi molecole che le piante non possono utilizzare) che sono importanti per la crescita delle piante. I benefici secondari del rapporto micorrizico con la pianta ospite includono anche una maggiore resistenza alle malattie, alla siccità e alla salinità.

Quasi tutte le piante che crescono in una vasta gamma di ecosistemi, dai deserti alle foreste ai terreni coltivabili, formano un'associazione simbiotica con i funghi micorrizici. Alcune famiglie di piante come le Brassicaceae (la famiglia della senape) e le Amaranthaeceae (la famiglia dei piedi d'oca) non formano associazioni micorriziche. Questa associazione fungina non deve essere confusa con le relazioni simbiotiche con i batteri del suolo chiamati rizobi ​​che provocano noduli che fissano l'azoto nelle colture leguminose.

Tipi di funghi micorrizici

Sono stati descritti due tipi principali di funghi micorrizici in base alla loro struttura e funzione: funghi ectomicorrizici e funghi endomicorrizici. Esistono altri due tipi di funghi minori che si associano alle orchidee e alle piante ericoidi (come il mirtillo, il mirtillo rosso, il rododendro e l'azalea).

Foto 1. Strutture di funghi AM su radici di fagioli neri colonizzati utilizzando la colorazione trypan blu al microscopio con ingrandimento 40x: arbuscoli, vescicole e ife.

Ectomicorrize (ECM) sono associati ad alberi legnosi delle zone temperate (come pino, pioppo e salice). Vivono sulla superficie delle cellule epidermiche delle radici delle piante formando una fitta copertura di ife e si ramificano verso la rizosfera, ma non entrano mai nelle pareti cellulari.

Endomicorrize, invece, sono associati all'80% di tutte le piante del pianeta e comprendono le micorrize arbuscolari, ericoidi e delle orchidee. Le endomicorrize sono l'unico tipo di micorriza che si associa alle radici erbacee (comprese le verdure), vivendo all'interno delle cellule radicali della pianta ospite, formando strutture densamente ramificate chiamate arbuscoli (Vedi Foto 1), e quindi sono conosciuti come micorrize arbuscolari (AM) fungo. Alcune specie di funghi AM formano anche depositi di lipidi vescicole, e da qui il nome di micorrize vescicolari arbuscolari (VAM) viene talvolta utilizzato. I funghi sviluppano strutture filamentose dalla radice nell'ambiente del suolo chiamato ife. La rete ifale micorrizica sotterranea espande il volume del suolo che il sistema radicale delle piante può esplorare e ha il potenziale per connettere le piante, consentendo il movimento delle risorse tra le piante. La ricchezza e la composizione delle comunità di funghi AM dipendono dalla pianta ospite, dal clima e dalle condizioni del suolo.

Effetti dei funghi micorrizici sul ciclo del carbonio (C).

La ricerca ha dimostrato che le piante assegnano tra il 10 e il 20% dei loro fotosintetati ai funghi AM, mentre fino al 20% e talvolta fino al 50% degli assimilati (sostanze organiche prodotte dalla pianta) possono essere assegnati ai funghi ECM e ai funghi micorrizici ericoidi. ,. Quasi tutti gli ecosistemi terrestri e agricoli sono dominati da AM, ECM ed ericoide e formano associazioni simbiotiche con alberi, arbusti, verdure ed erbe, il che dimostra che i funghi micorrizici svolgono un ruolo chiave nel ciclo globale del carbonio.

Effetti dei funghi micorrizici sui cicli dell'azoto (N) e del fosforo (P).

I funghi AM contribuiscono fino al 90% del P vegetale per ospitare piante in ecosistemi con ridotta disponibilità di P nel suolo; il loro apporto di azoto (N) nelle piante è meno pronunciato e spesso dipende dal tipo di terreno, dal contenuto di acqua e dal pH ,. D’altra parte, i funghi ECM possono acquisire e immobilizzare quantità significative di N e P legati organicamente nelle ife, che rappresentano fino all’80% di N e P delle piante.

È importante notare che non tutte le piante che investono grandi quantità di C nella rete micorrizica ricevono in cambio grandi quantità di nutrienti. Studi sugli isotopi , hanno dimostrato che le piante di lino hanno ricevuto fino al 90% di N e P vegetali attraverso la rete micorrizica con poco investimento di C. Al contrario, il sorgo che investe grandi quantità di C riceve poco in termini di maggiore assorbimento di nutrienti. Tali studi mostrano uno squilibrio nello scambio di risorse nelle reti micorriziche. Pertanto, alcune specie vegetali possono trarre maggiori benefici dalle reti micorriziche rispetto ad altre.

Oltre a contribuire all’assorbimento dei nutrienti da parte delle piante, i funghi micorrizici riducono le perdite di nutrienti nel suolo sotto forma di lisciviazione o denitrificazione. Gli studi hanno dimostrato che i funghi micorrizici possono ridurre significativamente le perdite per lisciviazione di N (fino a 70 kg N/ha/anno) e P (fino a 150 g P/ha/anno), compresi i nutrienti minerali organici e inorganici [6-9]. Pertanto, riducendo al minimo le perdite di nutrienti, i funghi micorrizici possono migliorare l’efficienza nell’uso dei nutrienti e la sostenibilità dell’ecosistema. Questi servizi sono importanti soprattutto negli ecosistemi con limiti di nutrienti. È stato anche documentato che i funghi AM riducono il gas serra protossido di azoto (N2O) emissioni influenzando le comunità batteriche nella rizosfera e inducendo cambiamenti nelle comunità microbiche denitrificanti ,.

La maggior parte delle radici delle piante sono colonizzate (associate) da più specie di funghi micorrizici contemporaneamente. Diversi studi suggeriscono che i nutrienti (ad esempio N) si spostano da una pianta all'altra attraverso le reti ifali ,. Ciò può essere importante per i sistemi di consociazione in cui l’azoto potrebbe potenzialmente spostarsi da una pianta che fissa l’azoto a una pianta che non lo fissa.

Funzioni dell'ecosistema

I funghi micorrizici forniscono un'ampia gamma di funzioni ecosistemiche tra cui il miglioramento della crescita e della produttività delle piante, l'insediamento delle piantine, la decomposizione della lettiera, la formazione e l'aggregazione del suolo e la resistenza a fattori di stress biotici e abiotici (ad esempio siccità, metalli pesanti, agenti patogeni e parassiti).

È noto che i funghi micorrizici migliorano la crescita e la produttività delle piante negli ecosistemi naturali e agricoli con livelli bassi ma sufficienti di P nel suolo o nel mezzo radicale. Sotto limitazione di P, le piante segnalano attivamente ai funghi AM tramite essudati radicali per aumentare la colonizzazione micorrizica, per aumentare la concentrazione di P nelle piante ,. Tuttavia, tale beneficio è ridotto nei sistemi agricoli ad alto input, in particolare nell’applicazione eccessiva di fertilizzanti P. Le risposte alla crescita dipendono dalle specie vegetali; quelle con radici spesse (come arbusti e alberi) fanno più affidamento sui funghi micorrizici rispetto alle piante con radici fini (come le erbe). Di solito, le piantine di piante traggono maggiori benefici dall'associazione simbiotica con i funghi micorrizici rispetto alle piante mature.

Quasi tutti gli ecosistemi sono dominati da piante associate alla micorriza, ad eccezione dei campi arabili gestiti intensivamente e dei terreni con livelli estremamente limitati di P. Le piantine di piante inoculate con funghi AM prima del trapianto in campi con terreni a basso contenuto di P si assoceranno efficacemente ai funghi AM dove questi ultimi forniscono P e acqua, che sono fondamentali per la crescita delle piante e la sostenibilità in condizioni asciutte. Pertanto, l’inoculazione con funghi AM ridurrà l’apporto di fertilizzanti, aumenterà l’efficienza di assorbimento dei nutrienti, la crescita e la resa delle piante.

Come risultato dell'esplorazione delle ife fungine nell'ambiente circostante il suolo e le radici, l'AMF riporta acqua e sostanze nutritive alla pianta ospite e migliora la tolleranza della pianta alla siccità. Ulteriori vantaggi includono una maggiore tolleranza delle piante ospiti alla salinità del suolo mantenendo alcuni ioni (come Na+ e Cl-) non raggiungendo l'apparato radicale ma consentendo a K+, Mg+2, e Ca+2. I funghi AM contribuiscono all'aggregazione del suolo producendo un composto proteico zuccherino appiccicoso noto come glomalina che funge da agente costruttivo incollando insieme le particelle del terreno ,, in particolare le frazioni di aggregati >2.00mm e i macroaggregati ,. Costruire la struttura del suolo aumenta la capacità di ritenzione di acqua e sostanze nutritive ,. I funghi AM aumentano la resistenza dell'ospite alle malattie e ai parassiti trasmessi dal suolo competendo per i nutrienti nella rizosfera e producendo polisaccaridi e composti fenolici, ispessendo la parete cellulare della pianta e creando una barriera meccanica all'ingresso di agenti patogeni radicali. ,.

Rete di interazione micorrizica

Gli studi hanno dimostrato che le reti di interazione dei funghi AM sono annidate, il che significa che esistono diversi funghi generalisti che si associano a quasi tutte le piante. Questi funghi includono Rizofago irregolare (in precedenza Intraradices di Glomus), E Funneliformis mosseae (in precedenza Glomo mosseae).

La colonizzazione radicale delle piantine può essere lenta in assenza di reti miceliali, come nei siti con piante annuali che dipendono da campi agricoli gestiti e coltivati ​​in modo intensivo, ambienti aridi a lungo incolti e siti disturbati dal fuoco. La rete micorrizica è bassa in tali comunità a causa del regolare disturbo delle ife micorriziche e della copertura vegetale che mantiene le reti.

Fattori che portano alla riduzione della colonizzazione delle radici da parte dei funghi AM

Ci sono molti fattori che portano alla riduzione della colonizzazione delle radici delle piante da parte dei funghi AM. Di seguito elenchiamo i fattori comuni che contribuiscono al declino dei funghi AM del suolo:

  • Aumento del disturbo e dell’intensità del suolo sia nei sistemi agricoli che in quelli non gestiti,
  • Concimazione pesante,
  • Coltivazione di colture non micorriziche (ad esempio colza, ravanello, barbabietola da zucchero) in una rotazione colturale in cui è richiesta l'associazione micorrizica per le colture della stagione successiva,
  • Suoli che ricevono deflussi carichi di fungicidi ed erbicidi, e
  • Deforestazione o taglio netto di alberi forestali associati ai funghi AM (come acero, frassino, betulla e corniolo).

Metodi per migliorare le reti miceliali e la colonizzazione delle radici

  • Ridurre il disturbo del suolo sostituendo la lavorazione intensiva con pratiche di lavorazione ridotta o assente per fornire alle piante ospiti maggiori possibilità di associarsi con i funghi micorrizici del suolo e per consentire un accumulo di ife per trasportare nutrienti e acqua alle piante durante tutta la stagione di crescita.
  • Ridurre l'aggiunta di fertilizzante con P, soprattutto in terreni con livelli bassi ma sufficienti di P. Ciò migliorerà la rete miceliale micorrizica e aumenterà la colonizzazione radicale delle piantine.
  • Inoculare semi e piantine di piante con specie di funghi micorrizici compatibili con le specie vegetali ospiti. I benefici dell’inoculazione sono maggiori in condizioni di campo marginali o subottimali, come terreno fortemente esposto alle intemperie o eroso, scarse precipitazioni o irrigazione limitata. L'inoculazione delle piantine prima del trapianto in campo consente alle radici di formare associazioni micorriziche durante la fase di crescita delle piantine (spesso in serra), fornendo vantaggi per l'assorbimento di nutrienti e acqua che sono fondamentali durante il trapianto.
  • Prendi in considerazione una rotazione delle colture con piante che potenziano i funghi micorrizici indigeni già presenti nel terreno, come cipolla, girasole, patata dolce, patata, gombo e fragola. Includere piante non micorriziche come cavoli, broccoli e spinaci in una rotazione colturale può portare a basse popolazioni di funghi micorrizici indigeni necessari per sostenere le colture micorriziche.

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