Gladis Zinati, Ph.D.1, *, Wade Heller, Ph.D.2, Joe Carrara, Ph.D.3, und Amiya Kalra4
1Direktor des Versuchs mit Gemüsesystemen, Rodale Institute, 4Forschungstechniker, 611 Siegfriedale Road, Kutztown, PA 19530; 2Leitender Wissenschaftler, 3Postdoc, Eastern Regional Research Center, USDA Agricultural Research Service, 600 East Mermaid Lane, Wyndmoor, PA 19038.
*E-Mail-Adresse des entsprechenden Autors: Gladis.Zinati@RodaleInstitute.org
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Was sind Mykorrhizapilze und ihre Vorteile?
Eine Mykorrhiza (aus dem Griechischen mykes für „Pilz“ und rhiza für „Wurzel“) ist eine Symbiose, bei der sich der Pilz mit Pflanzenwurzeln bildet. Es wird symbiotisch genannt, weil die Assoziation beiden beteiligten Organismen zugute kommt; Die Mykorrhizapilze fressen und transportieren ansonsten nicht verfügbare Nährstoffe zu ihren Wirtspflanzen im Gegenzug für durch Photosynthese produzierte Kohlenhydrate. Zu diesen Nährstoffen gehören unter anderem Phosphate, Nitrate, Zink, Kupfer sowie organisch gebundene Nährstoffe (in großen Molekülen an Kohlenstoff gebunden, die Pflanzen nicht nutzen können), die für das Pflanzenwachstum wichtig sind. Zu den sekundären Vorteilen der Mykorrhiza-Beziehung mit der Wirtspflanze gehört auch eine erhöhte Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten, Trockenheit und Salzgehalt.
Fast alle Pflanzen, die in einer Vielzahl von Ökosystemen wachsen, von Wüsten über Wälder bis hin zu Ackerland, gehen eine Symbiose mit Mykorrhizapilzen ein. Einige Pflanzenfamilien wie Brassicaceae (Senfgewächse) und Amaranthaeceae (Gänsefußgewächse) bilden keine Mykorrhiza-Verbände. Diese Pilzassoziation sollte nicht mit symbiotischen Beziehungen mit Bodenbakterien namens Rhizobien verwechselt werden, die in Hülsenfrüchten zu stickstofffixierenden Knötchen führen.
Arten von Mykorrhizapilzen
Aufgrund ihrer Struktur und Funktion wurden zwei Haupttypen von Mykorrhizapilzen beschrieben: Ektomykorrhizapilze und Endomykorrhizapilze. Es gibt zwei weitere kleinere Pilzarten, die mit Orchideen und Ericoidpflanzen in Verbindung gebracht werden (z. B. Blaubeeren, Preiselbeeren, Rhododendren und Azaleen).
Ektomykorrhiza (ECM) werden mit Gehölzen der gemäßigten Zone (z. B. Kiefer, Pappel und Weide) in Verbindung gebracht. Sie leben auf der Oberfläche der Epidermiszellen der Pflanzenwurzeln und bilden dichte Hyphen, die die Rhizosphäre bedecken und verzweigen, dringen jedoch nie in die Zellwände ein.
EndomykorrhizaAndererseits sind sie mit 80 % aller Pflanzen auf dem Planeten assoziiert und umfassen arbuskuläre Mykorrhiza, Ericoid-Mykorrhiza und Orchideen-Mykorrhiza. Endomykorrhiza sind die einzige Art von Mykorrhiza, die sich mit krautigen Wurzeln (einschließlich Gemüse) verbindet, in den Wurzelzellen der Wirtspflanze lebt und dicht verzweigte Strukturen bildet, die als „Endomykorrhiza“ bezeichnet werden Arbuskeln (Siehe Foto 1) und werden daher als arbuskuläre Mykorrhiza bezeichnet (AM) Pilze. Einige Arten von AM-Pilzen bilden auch Lipidspeicher Vesikelund daher der Name vesikuläre arbuskuläre Mykorrhiza (VAM) wird manchmal verwendet. Die Pilze wachsen fadenförmige Strukturen aus der Wurzel in die sogenannte Bodenumgebung Hyphen. Das unterirdische Mykorrhiza-Hyphennetzwerk erweitert das Bodenvolumen, das das Pflanzenwurzelsystem erkunden kann, und hat das Potenzial, Pflanzen zu verbinden und so den Transport von Ressourcen zwischen Pflanzen zu ermöglichen. Der Reichtum und die Zusammensetzung der AM-Pilzgemeinschaften hängen von der Wirtspflanze, dem Klima und den Bodenbedingungen ab.
Auswirkungen von Mykorrhizapilzen auf den Kohlenstoffkreislauf (C).
Untersuchungen haben gezeigt, dass Pflanzen zwischen 10 und 20 % ihrer Photosynthese an AM-Pilze abgeben, während bis zu 20 % und manchmal bis zu 50 % der Assimilate (organische Substanzen, die von der Pflanze hergestellt werden) an ECM-Pilze und erikoide Mykorrhizapilze gebunden sind [1,2]. Fast alle terrestrischen und landwirtschaftlichen Ökosysteme werden von AM, ECM und Ericoid dominiert und bilden symbiotische Assoziationen mit Bäumen, Sträuchern, Gemüse und Kräutern, was zeigt, dass Mykorrhizapilze eine Schlüsselrolle im globalen Kohlenstoffkreislauf spielen.
Auswirkungen von Mykorrhizapilzen auf den Stickstoff- (N) und Phosphor- (P) Zyklus
Die AM-Pilze tragen bis zu 90 % des pflanzlichen P zu Wirtspflanzen in Ökosystemen mit verringerter P-Verfügbarkeit im Boden bei; Ihr Beitrag an Pflanzenstickstoff (N) ist weniger ausgeprägt und hängt häufig von der Bodenart, dem Wassergehalt und dem pH-Wert ab [3,4]. Andererseits können ECM-Pilze erhebliche Mengen an organisch gebundenem N und P in den Hyphen aufnehmen und immobilisieren, was bis zu 80 % des pflanzlichen N und P ausmacht.
Es ist wichtig zu beachten, dass nicht alle Pflanzen, die große Mengen C in das Mykorrhiza-Netzwerk investieren, im Gegenzug große Mengen an Nährstoffen erhalten. Isotopenstudien [5] haben gezeigt, dass Flachspflanzen bis zu 90 % des pflanzlichen N und P über das Mykorrhiza-Netzwerk bei geringer C-Investition erhalten. Im Gegensatz dazu erhält Sorghum, das große Mengen an C investiert, kaum eine verbesserte Nährstoffaufnahme. Solche Studien zeigen ein Ungleichgewicht im Ressourcenaustausch in Mykorrhiza-Netzwerken. Daher könnten bestimmte Pflanzenarten stärker von Mykorrhiza-Netzwerken profitieren als andere.
Es trägt nicht nur zur Nährstoffaufnahme der Pflanze bei, sondern Mykorrhizapilze verringern den Nährstoffverlust im Boden in Form von Auswaschung oder Denitrifikation. Studien haben gezeigt, dass Mykorrhizapilze die Auswaschungsverluste von N (bis zu 70 kg N/ha/Jahr) und P (bis zu 150 g P/ha/Jahr), einschließlich organischer und anorganischer Mineralnährstoffe, erheblich reduzieren können [6-9]. Durch die Minimierung von Nährstoffverlusten können Mykorrhizapilze somit die Effizienz der Nährstoffnutzung und die Nachhaltigkeit des Ökosystems verbessern. Diese Leistungen sind insbesondere in nährstoffarmen Ökosystemen wichtig. Es wurde auch dokumentiert dass AM-Pilze das Treibhausgas Lachgas (N2O)-Emissionen durch Beeinflussung der Bakteriengemeinschaften in der Rhizosphäre und Herbeiführung von Verschiebungen in denitrifizierenden mikrobiellen Gemeinschaften [10].
Die meisten Pflanzenwurzeln werden gleichzeitig von mehreren Arten von Mykorrhizapilzen besiedelt (assoziiert). Mehrere Studien deuten darauf hin, dass Nährstoffe (z. B. N) über Hyphennetzwerke von einer Pflanze zur anderen gelangen [11]. Dies kann für Zwischenfruchtsysteme wichtig sein, bei denen N möglicherweise von einer N-fixierenden Pflanze zu einer nicht-fixierenden Pflanze gelangen könnte.
Ökosystemfunktionen
Mykorrhizapilze erfüllen ein breites Spektrum an Ökosystemfunktionen, darunter die Verbesserung des Pflanzenwachstums und der Pflanzenproduktivität, die Etablierung von Sämlingen, die Streuzersetzung, die Bodenbildung und -aggregation sowie die Resistenz gegen biotische und abiotische Stressfaktoren (z. B. Dürre, Schwermetalle, Krankheitserreger und Schädlinge).
Es ist bekannt, dass Mykorrhizapilze das Pflanzenwachstum und die Produktivität in natürlichen und landwirtschaftlichen Ökosystemen mit geringen, aber ausreichenden P-Werten im Boden oder Wurzelmedium steigern. Unter P-Limitierung signalisieren Pflanzen den AM-Pilzen aktiv über Wurzelausscheidungen, die Mykorrhiza-Kolonisierung zu erhöhen und die P-Konzentration der Pflanzen zu erhöhen [12]. Allerdings ist dieser Nutzen in landwirtschaftlichen Systemen mit hohem Input, insbesondere bei der Anwendung von überschüssigem Dünger P, geringer. Wachstumsreaktionen hängen von der Pflanzenart ab; Pflanzen mit dicken Wurzeln (z. B. Sträucher und Bäume) sind stärker auf Mykorrhizapilze angewiesen als Pflanzen mit feinen Wurzeln (z. B. Gräser). Normalerweise profitieren Pflanzensämlinge stärker von der symbiotischen Verbindung mit Mykorrhizapilzen als ausgewachsene Pflanzen.
Nahezu alle Ökosysteme werden von Mykorrhiza-assoziierten Pflanzen dominiert, mit Ausnahme von intensiv bewirtschafteten Ackerfeldern und Böden mit extrem geringen P-Werten. Pflanzensämlinge, die vor dem Umpflanzen auf Felder mit Böden mit niedrigem P-Gehalt mit AM-Pilzen inokuliert werden, assoziieren effektiv mit AM-Pilzen, wo letztere P liefern und Wasser, die für das Pflanzenwachstum und die Nachhaltigkeit unter trockenen Bedingungen von entscheidender Bedeutung sind. Somit wird die Inokulation mit AM-Pilzen den Düngemitteleinsatz reduzieren, die Effizienz der Nährstoffaufnahme sowie das Pflanzenwachstum und den Ertrag steigern.
Durch die Erkundung der Bodenwurzelumgebung durch Pilzhyphen bringt der AMF Wasser und Nährstoffe zur Wirtspflanze zurück und verbessert die Trockenheitstoleranz der Pflanze. Zu den weiteren Vorteilen gehört eine erhöhte Toleranz der Wirtspflanzen gegenüber dem Salzgehalt des Bodens, indem bestimmte Ionen (z. B. Na) erhalten bleiben+ und Cl-) erreicht das Root-System nicht, erlaubt aber K+, Mg+2, und Ca+2. Die AM-Pilze tragen zur Bodenaggregation bei, indem sie eine klebrige, zuckerhaltige Proteinverbindung namens Glomalin produzieren, die als Baustoff dient, indem sie die Bodenpartikel zusammenklebt [13], insbesondere die Gesteinskörnungsfraktionen >2.00mm und Makroaggregate [14]. Der Aufbau einer Bodenstruktur erhöht die Wasser- und Nährstoffspeicherkapazität [15]. Die AM-Pilze erhöhen die Widerstandsfähigkeit des Wirts gegen bodenbürtige Krankheiten und Schädlinge, indem sie um Nährstoffe in der Rhizosphäre konkurrieren und Polysaccharide und Phenolverbindungen produzieren, die Zellwand der Pflanze verdicken und eine mechanische Barriere gegen das Eindringen von Wurzelpathogenen schaffen [16].
Mykorrhiza-Interaktionsnetzwerk
Studien haben gezeigt, dass die Interaktionsnetzwerke von AM-Pilzen verschachtelt sind, was bedeutet, dass es mehrere generalistische Pilze gibt, die mit fast allen Pflanzen assoziieren. Zu diesen Pilzen gehören Rhizophagus Irregularis (früher Glomus intraradices), Und Funneliformis mosseae (früher Glomus mosseae).
Die Wurzelbesiedelung von Sämlingen kann ohne Myzelnetzwerke langsam erfolgen, z. B. an Standorten mit einjährigen Pflanzen, die auf intensiv bewirtschafteten und bestellten landwirtschaftlichen Feldern, lange brachliegender, trockener Umgebung und durch Brände gestörten Standorten basieren. Das Mykorrhiza-Netzwerk ist in solchen Gemeinschaften aufgrund der regelmäßigen Störung der Mykorrhiza-Hyphen und der Vegetationsdecke, die die Netzwerke aufrechterhält, gering.
Faktoren, die zu einer Verringerung der Wurzelbesiedlung durch AM-Pilze führen
Es gibt viele Faktoren, die zu einer Verringerung der Wurzelbesiedlung von Pflanzen mit AM-Pilzen führen. Nachfolgend listen wir die häufigsten Faktoren auf, die zum Rückgang von AM-Bodenpilzen beitragen:
- Zunahme der Bodenstörung und -intensität sowohl in landwirtschaftlichen als auch unbewirtschafteten Systemen,
- Starke Düngung,
- Anbau nichtmykorrhizierter Nutzpflanzen (z. B. Raps, Ackerrettich, Zuckerrüben) in einer Fruchtfolge, in der eine Mykorrhiza-Assoziation für die Nutzpflanzen der nächsten Saison erforderlich ist,
- Böden, die mit Fungiziden und Herbiziden belastet sind, und
- Abholzung oder Kahlschlag von Waldbäumen, die mit AM-Pilzen in Verbindung stehen (z. B. Ahorn, Esche, Birke und Hartriegel).
Methoden zur Verbesserung von Myzelnetzwerken und Wurzelbesiedlung
- Reduzieren Sie Bodenstörungen, indem Sie die intensive Bodenbearbeitung durch Methoden mit reduzierter oder keiner Bodenbearbeitung ersetzen, um den Wirtspflanzen eine größere Chance zu geben, sich mit Mykorrhizapilzen im Boden zu assoziieren, und um die Bildung von Hyphen zu ermöglichen, die während der gesamten Vegetationsperiode Nährstoffe und Wasser zu den Pflanzen transportieren.
- Reduzieren Sie die Zugabe von P-Düngemitteln, insbesondere in Böden mit geringem, aber ausreichendem P-Gehalt. Dadurch wird das Mykorrhiza-Myzelnetzwerk gestärkt und die Wurzelbesiedlung der Sämlinge erhöht.
- Beimpfen Sie Samen und Pflanzensämlinge mit Mykorrhiza-Pilzarten, die mit den Wirtspflanzenarten kompatibel sind. Der Nutzen der Impfung ist bei marginalen oder suboptimalen Feldbedingungen am größten, beispielsweise bei stark verwittertem oder erodiertem Boden, geringem Niederschlag oder begrenzter Bewässerung. Durch die Inokulation von Sämlingen vor dem Umpflanzen auf dem Feld können die Wurzeln während der Wachstumsphase der Sämlinge (häufig im Gewächshaus) Mykorrhiza-Verbände bilden, was Vorteile für die Nährstoff- und Wasseraufnahme bietet, die beim Umpflanzen von entscheidender Bedeutung sind.
- Erwägen Sie eine Fruchtfolge mit Pflanzen, die bereits im Boden vorhandene einheimische Mykorrhizapilze verstärken, wie z. B. Zwiebeln, Sonnenblumen, Süßkartoffeln, Kartoffeln, Okra und Erdbeeren. Die Einbeziehung von Nicht-Mykorrhiza-Pflanzen wie Kohl, Brokkoli und Spinat in eine Fruchtfolge kann zu einer geringen Population einheimischer Mykorrhiza-Pilze führen, die zur Unterstützung von Mykorrhiza-Kulturen benötigt werden.
Bitte nehmen Sie sich die Zeit, diese kurze Umfrage auszufüllen, nachdem Sie den Webartikel „Mykorrhizapilze: Die Kolonisatoren, Vermittler und Beschützer des Ökosystems“ gelesen haben.
Die Ergebnisse dieser Umfrage werden von Spezialpflanzenanbauern und Geldgebern gesammelt und analysiert, um das Wissen über Technologien zu erweitern, die zu widerstandsfähigen Ökosystemen führen.
