Gladis Zinati, Doctorat1, *, Wade Heller, Doctorat2, Joe Carrara, Doctorat3et Amiya Kalra4
1Directeur de l'essai des systèmes végétaux, Rodale Institute, 4Technicien de recherche, 611 Siegfriedale Road, Kutztown, PA 19530 ; 2Scientifique principal, 3Post Doc, Centre de recherche régional de l'Est, Service de recherche agricole de l'USDA, 600 East Mermaid Lane, Wyndmoor, PA 19038.
*Adresse email de l'auteur correspondant : Gladis.Zinati@RodaleInstitute.org
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Que sont les champignons mycorhiziens et leurs avantages ?
Une mycorhize (du grec mykes pour « champignon » et rhiza pour « racine ») est une association symbiotique dans laquelle le champignon se forme avec les racines des plantes. On l’appelle symbiotique car l’association profite aux deux organismes impliqués ; les champignons mycorhiziens récupèrent et transportent des nutriments autrement indisponibles vers leurs plantes hôtes en échange de glucides produits par la photosynthèse. Ces nutriments comprennent, sans s'y limiter, les phosphates, les nitrates, le zinc, le cuivre, ainsi que les nutriments liés organiquement (attachés au carbone dans de grosses molécules que les plantes ne peuvent pas utiliser) qui sont importants pour la croissance des plantes. Les avantages secondaires de la relation mycorhizienne avec la plante hôte comprennent également une résistance accrue aux maladies, à la sécheresse et à la salinité.
Presque toutes les plantes poussant dans un large éventail d’écosystèmes, des déserts aux forêts en passant par les terres arables, forment une association symbiotique avec les champignons mycorhiziens. Quelques familles de plantes comme les Brassicaceae (la famille de la moutarde) et les Amaranthaeceae (la famille des chénopodes) ne forment pas d'associations mycorhiziennes. Cette association fongique ne doit pas être confondue avec les relations symbiotiques avec des bactéries du sol appelées rhizobiums qui entraînent des nodules fixateurs d'azote dans les cultures de légumineuses.
Types de champignons mycorhiziens
Deux principaux types de champignons mycorhiziens ont été décrits en fonction de leur structure et de leur fonction : les champignons ectomycorhiziens et les champignons endomycorhiziens. Il existe deux autres types de champignons mineurs qui s'associent aux orchidées et aux plantes éricoïdes (comme le bleuet, la canneberge, le rhododendron et l'azalée).
Ecmycorhizes (ECM) sont associés aux arbres ligneux des zones tempérées (comme le pin, le peuplier et le saule). Ils vivent à la surface des cellules épidermiques des racines des plantes, formant des hyphes denses qui les recouvrent et se ramifient jusqu'à la rhizosphère, mais ne pénètrent jamais dans les parois cellulaires.
Endomycorhizes, en revanche, sont associés à 80 % de toutes les plantes de la planète et comprennent les mycorhizes arbusculaires, éricoïdes et orchidées. Les endomycorhizes sont le seul type de mycorhize qui s'associe aux racines herbacées (y compris les légumes), vivant à l'intérieur des cellules racinaires de la plante hôte, formant des structures densément ramifiées appelées arbuscules (Voir Photo 1), et sont donc connus sous le nom de mycorhizes arbusculaires (AM) des champignons. Certaines espèces de champignons AM forment également un stockage lipidique vésicules, d'où le nom de mycorhizes arbusculaires vésiculaires (VAM) est parfois utilisé. Les champignons développent des structures filamenteuses depuis la racine vers le sol, appelées hyphes. Le réseau d'hyphes mycorhiziens souterrains augmente le volume de sol que le système racinaire des plantes peut explorer et a le potentiel de relier les plantes, permettant ainsi le mouvement des ressources entre les plantes. La richesse et la composition des communautés de champignons AM dépendent de la plante hôte, du climat et des conditions du sol.
Effets des champignons mycorhiziens sur le cycle du carbone (C)
Des recherches ont montré que les plantes allouent entre 10 et 20 % de leurs photosynthétiques aux champignons AM, tandis que jusqu'à 20 % et parfois jusqu'à 50 % des assimilats (substances organiques fabriquées par la plante) peuvent être attribués aux champignons ECM et aux champignons mycorhiziens éricoïdes. . Presque tous les écosystèmes terrestres et agricoles sont dominés par l'AM, l'ECM et l'éricoïde et forment des associations symbiotiques avec des arbres, des arbustes, des légumes et des herbes, ce qui démontre que les champignons mycorhiziens jouent un rôle clé dans le cycle mondial du carbone.
Effets des champignons mycorhiziens sur les cycles de l'azote (N) et du phosphore (P)
Les champignons AM contribuent jusqu'à 90 % du P végétal pour héberger des plantes dans des écosystèmes où la disponibilité du P dans le sol est réduite ; leurs apports en azote végétal (N) sont moins prononcés et dépendent souvent du type de sol, de la teneur en eau et du pH . D'autre part, les champignons ECM peuvent acquérir et immobiliser des quantités importantes de N et de P liés organiquement dans les hyphes, représentant jusqu'à 80 % du N et du P des plantes.
Il est important de noter que toutes les plantes qui investissent de grandes quantités de C dans le réseau mycorhizien ne reçoivent pas en retour de grandes quantités de nutriments. Etudes isotopiques ont montré que les plantes de lin recevaient jusqu'à 90 % du N et du P des plantes via le réseau mycorhizien avec peu d'investissement en C. En revanche, le sorgho qui investit de grandes quantités de C reçoit peu en termes d'absorption améliorée des nutriments. De telles études montrent un déséquilibre dans l'échange de ressources dans les réseaux mycorhiziens. Ainsi, certaines espèces végétales peuvent bénéficier davantage des réseaux mycorhiziens que d’autres.
En plus de contribuer à l'absorption des nutriments par les plantes, les champignons mycorhiziens réduisent les pertes de nutriments dans le sol sous forme de lixiviation ou de dénitrification. Des études ont montré que les champignons mycorhiziens peuvent réduire considérablement les pertes par lessivage de N (jusqu'à 70 kg N/ha/an) et de P (jusqu'à 150 g P/ha/an), y compris les nutriments minéraux organiques et inorganiques. [6-9]. Ainsi, en minimisant les pertes de nutriments, les champignons mycorhiziens peuvent améliorer l’efficacité de l’utilisation des nutriments et la durabilité des écosystèmes. Ces services sont importants en particulier dans les écosystèmes limités en nutriments. Il a également été documenté que les champignons AM réduisent les gaz à effet de serre, l'oxyde nitreux (N2O) émissions en influençant les communautés bactériennes de la rhizosphère et en induisant des changements dans les communautés microbiennes dénitrifiantes .
La plupart des racines des plantes sont colonisées (associées) simultanément par plusieurs espèces de champignons mycorhiziens. Plusieurs études suggèrent que les nutriments (par exemple N) se déplacent d'une plante à l'autre via des réseaux d'hyphes. . Cela peut être important pour les systèmes de cultures intercalaires où l’azote pourrait potentiellement passer d’une plante fixatrice d’azote à une plante non fixatrice.
Fonctions de l'écosystème
Les champignons mycorhiziens assurent un large éventail de fonctions écosystémiques, notamment l'amélioration de la croissance et de la productivité des plantes, l'établissement des semis, la décomposition de la litière, la formation et l'agrégation des sols, ainsi que la résistance aux facteurs de stress biotiques et abiotiques (par exemple, la sécheresse, les métaux lourds, les agents pathogènes et les ravageurs).
Les champignons mycorhiziens sont connus pour améliorer la croissance et la productivité des plantes dans les écosystèmes naturels et agricoles avec des niveaux faibles mais suffisants de P dans le sol ou le milieu d'enracinement. En cas de limitation du P, les plantes signalent activement aux champignons AM via les exsudats racinaires d'augmenter la colonisation mycorhizienne et d'augmenter la concentration de P dans la plante. . Cependant, ces avantages sont réduits dans les systèmes agricoles à forts intrants, en particulier dans les applications excessives d’engrais P. Les réponses de croissance dépendent des espèces végétales ; ceux qui ont des racines épaisses (comme les arbustes et les arbres) dépendent davantage des champignons mycorhiziens que les plantes aux racines fines (comme les graminées). Habituellement, les plants de plantes bénéficient davantage de l’association symbiotique avec les champignons mycorhiziens que les plantes matures.
Presque tous les écosystèmes sont dominés par des plantes associées aux mycorhizes, à l'exception des champs arables gérés de manière intensive et des sols avec des niveaux extrêmement limités de P. Les semis de plantes inoculés avec des champignons AM avant d'être repiqués dans des champs avec des sols pauvres en P s'associeront efficacement aux champignons AM où ces derniers fournissent du P. et l'eau, qui sont essentiels à la croissance et à la durabilité des plantes dans des conditions sèches. Ainsi, l’inoculation de champignons AM réduira l’apport d’engrais, augmentera l’efficacité de l’absorption des nutriments, la croissance et le rendement des plantes.
Grâce à l'exploration des hyphes fongiques dans l'environnement sol-racine, l'AMF ramène de l'eau et des nutriments à la plante hôte et améliore la tolérance de la plante à la sécheresse. Les avantages supplémentaires incluent une tolérance accrue des plantes hôtes à la salinité du sol en gardant certains ions (tels que Na+ et Cl-) n'atteignant pas le système racine mais permettant à K+, Mg+2, et Ca+2. Les champignons AM contribuent à l'agrégation du sol en produisant un composé protéique sucré et collant appelé glomaline qui sert d'agent de construction en collant les particules du sol ensemble. , en particulier les fractions d'agrégats >2.00 mm et les macroagrégats . Construire la structure du sol augmente la capacité de rétention d’eau et de nutriments . Les champignons AM augmentent la résistance de l'hôte aux maladies et aux ravageurs du sol en rivalisant pour les nutriments dans la rhizosphère et en produisant des polysaccharides et des composés phénoliques, épaississant la paroi cellulaire de la plante et créant une barrière mécanique à l'entrée des agents pathogènes des racines. .
Réseau d'interaction mycorhizienne
Des études ont montré que les réseaux d’interaction des champignons AM sont imbriqués, ce qui signifie qu’il existe plusieurs champignons généralistes qui s’associent à presque toutes les plantes. Ces champignons comprennent Rhizophage irrégulier (anciennement Glomus intraradicaux), Et Funneliformis mosseae (anciennement Glomus mosseae).
La colonisation des racines des semis peut être lente en l'absence de réseaux mycéliens, comme dans les sites abritant des plantes annuelles qui dépendent de champs agricoles intensivement gérés et labourés, de longues jachères dans des environnements arides et des sites perturbés par le feu. Le réseau mycorhizien est faible dans ces communautés en raison de la perturbation régulière des hyphes mycorhiziens et du couvert végétal qui entretient les réseaux.
Facteurs conduisant à une réduction de la colonisation des racines par les champignons AM
De nombreux facteurs conduisent à une réduction de la colonisation des racines des plantes par les champignons AM. Ci-dessous, nous énumérons les facteurs courants qui contribuent au déclin des champignons AM du sol :
- Augmentation de la perturbation et de l'intensité des sols dans les systèmes agricoles et non gérés,
- Fertilisation abondante,
- Culture de cultures non mycorhiziennes (par exemple colza, radis labouré, betterave sucrière) dans une rotation de cultures où une association mycorhizienne est requise pour les cultures de la saison suivante,
- Sols recevant des eaux de ruissellement chargées en fongicides et herbicides, et
- Déforestation ou coupe à blanc d'arbres forestiers associés aux champignons AM (comme l'érable, le frêne, le bouleau et le cornouiller).
Méthodes pour améliorer les réseaux mycéliens et la colonisation des racines
- Réduire la perturbation du sol en remplaçant le travail intensif du sol par des pratiques de travail réduit ou sans labour afin de donner aux plantes hôtes de plus grandes chances de s'associer aux champignons mycorhiziens du sol et de permettre l'accumulation d'hyphes pour transporter les nutriments et l'eau vers les plantes tout au long de la saison de croissance.
- Réduire l’apport d’engrais contenant du P, en particulier dans les sols avec des niveaux faibles mais suffisants de P. Cela améliorera le réseau mycélien mycorhizien et augmentera la colonisation des racines des plantules.
- Inoculer les graines et les plants avec des espèces de champignons mycorhiziens compatibles avec les espèces de plantes hôtes. Les avantages de l’inoculation sont plus grands dans des conditions de terrain marginales ou sous-optimales, telles que des sols très altérés ou érodés, de faibles précipitations ou une irrigation limitée. L'inoculation des plants avant le repiquage au champ permet aux racines de former des associations mycorhiziennes pendant la phase de croissance des semis (souvent en serre), offrant ainsi des avantages pour l'absorption des nutriments et de l'eau qui sont essentiels au repiquage.
- Envisagez une rotation des cultures avec des plantes qui améliorent les champignons mycorhiziens indigènes déjà présents dans le sol, comme l'oignon, le tournesol, la patate douce, la pomme de terre, le gombo et la fraise. L’inclusion de plantes non mycorhiziennes telles que le chou, le brocoli et les épinards dans une rotation des cultures peut conduire à de faibles populations de champignons mycorhiziens indigènes nécessaires au soutien des cultures mycorhiziennes.
Veuillez prendre le temps de remplir ce court sondage après avoir lu l'article Web « Champignons mycorhiziens : les colonisateurs, médiateurs et protecteurs de l'écosystème ».
Les résultats de cette enquête seront collectés et analysés par les producteurs de cultures spécialisées et les bailleurs de fonds afin d'améliorer les connaissances sur les technologies qui conduisent à des écosystèmes résilients.
